Tumbuhan paku atau pterydophyta yang berasal dari kata pteron = sayap, bulu; phyton = tumbuhan. Kelompok tumbuhan ini juga dapat disebut sebagai kriptogam berpembuluh atau kadang-kadang disebut sebagai tumbuhan berpembuluh tidak berbiji.
Berdasarkan jenis spora yang dihasilkan, tumbuhan paku dibedakan menjadi tiga, yaitu :
1. Paku Homospora,
Paku Homospora yaitu jenis tumbuhan paku yang menghasilkan satu jenis spora yang sama besar. Contohnya adalah paku kawat (Lycopodium)
2. Paku Heterospora
Paku heterospora merupakan jenis tumbuhan paku yang menghasilkan dua jenis spora yang berbeda ukuran. Spora yang besar disebut makrospora (gamet betina) sedangkan spora yang kecil disebut mikrospora (gamet jantan). Contohnya adalah paku rane (Selaginella) dan Semanggi (Marsilea).
3. Paku Peralihan
Paku peralihan merupakan jenis tumbuhan paku yang menghasilkan spora dengan bentuk dan ukuran yang sama, serta diketahui gamet jantan dan betinanya. Contoh tumbuhan paku peralihan adalah paku ekor kuda (Equisetum)
Menurut Smith (1955), tumbuhan ini dikelompokkan menjadi beberapa divisi, yaitu:
A. Psilophyta
Pada batang di atas tanah, batang udara, terdapat lemabaran serupa daun kecil yang terletak teserak dan tanpa berkas pengangkut. Lembaran ini sering dinamakan sisik. Sebagian besar dari genusnya tidak memiliki daun dan ada beberapa genus yang memiliki daun yang berupa sisik tadi. Pada bagian batang bawah, rizom, terdapat rhizoid yang berfungsi untuk menyerap air dan meletakkan batang pada substrat. Tumbuhan ini tidak memiliki akar. Alat penghasil spora (sporangium) bertipe eusporangiat, ditompang oleh lembaran sporofil yang terbelah. Sporangia selalu terdapat dibagian terminal dengan cabang yang pendek. Gametofit diketahui hanya ada dua genra yang terletak di bawah tanah dan tanpa warna. Pada devisi ini terdapa dua ordo, yaitu:
1. Psilophytales
Psilophytales tidak memilki akar, percabang yang dikotom, dan batang umumnya dideferensiasikan dalam bagian bawah tanah dan di atas tanah. Batang di atas tanah memilki daun kecil. Pada sebagian besar genra memiliki sporangia yang berada di bagian ujung cabang dan sebagian kecil mengelompok di bagian ujung cabang.
Psilophytales terdiri dari lima famili:
a. Rhyniaceae
b. Psilophytaceae
c. Pseudosporochnaceae
d. Zosterophyllaceae
e. Asreroxylaceae
2. Psilotales
Psilotales tanpa akar, percabangan dikotom, batang terdiri dari rizom dan batang udara. Batang udara ada yang memiliki daun yang kecil dan ada yang tidak berdaun. Sporangium ditompang oleh lembaran sporofil yang terbelah. Alat ini berupa sinangium yang tersusun atas tiga atau dua sporangium. Pada Psilotales terdapat dua genus, yaitu Psilotum dan Tmesipteris. Dan hanya memilki satu famili yaitu Plisotaceae.
Sporangia pada Psilotum ada tiga spora yang merupakan hasil perkembangan dari sel epidermal yang terdapat pada sporangiofor.
B. Lycophyta/Lepidophyta
Perkembangbiakan pada paku Lycopodium
1. Pembentukan spora
Sporangia mulai berkembang ketika sporofil berubah menjadi sel embrionik. Perkembangn spora ini dimulai dengan pembelahan periklinal membentuk grub kecil sl epidermal di bagian atas adaksial yang dekat dengan kaki. Inner daughter sel dibentuk dari pembelahan periklinal yang memperbesar tangkai dan bagian basal sporangium. Outer daughter cell muncul di bagian ujung sporangium. Pembelahan pertama pada outer sell juga mengalami pembelahan periklinal dan membentuk lapisan luar yaitu inisial jaket dan lapisan dalam sel archesporial.lapisan sel arkhesporial mengalami pembelahan secara periklinal dan antiklinal dan kemudian berkembang membentuk jaringan sporogen secar-besar-besaran. Pada kenyataannya kelompok generasi sel yang terakhir jaringan sporogen bergiliran terpisah antara satu dengan yang lainnya, mengapung pada cairan kental yang terbagi dalam tetrat spora yang biasa diketahui. Inisail jaket dibagian eksternal jaringan sporogen terbagi dalam tiga lapisan sel jaket atau lebih yang tipis.
Pendeknya setelah sel induk spora sebelum mengalami tahapan perkembangan, sel ini akan mengalami diferensiasi menjadi jaringan nutritive (tapetum) di bagian jaringan sporogen. tapetum dibentuk dari lapisan dalam sel jaket dan dari bagian sel sporogen di bawah jaringan sporogen. Lycopodium, untuk sebagian besar pteridophyte yang lain, tidak mengalami kehancuran selama formasi spora. Mendekati kematangan spora, ada diferensiasi yang mendekati potongan tranfersal sel (stomium) melewati pagian apikal lapisan luar jaket. Dinding sel bagian stomial mengalami penebalan dengan diferensiasi dari sel yang lainnya pada sel sporangial jaket. Ketika ketegangan dan penekanan terjadi dalam sporangium yang telah matang, kemudian menglami retakkan transversal pda apex sporangium memanjang terus sampai stomium.
Spora lycopodium memulai mengalami gerninasi setelah beberapa hari setelah terpancar, tetapi beberapa spesies diketahui mengalami germinasi tidak dimulai setelah spora berumur delapan tahun.
Pembelahan sel pertama pada germinasi spora terjadi sebelum dinding spora terluar dirusak dan menghasilkan hemisperical daughter cel dengan ukuran yang sama. Satu dari daughter sel, sel basal, tidak mengalami pembelahan lebih lanjut kemudian terpotong menjadi bentukan lensa, dengan dasar sel rizodial. Sel daughter yang lain, mengalami pembelahan dua kali berturut-turut, menghasilkan sel apikal dengan dua permukaan yang terpotong. Semua spesies dengan gametofit tanpa warna dan sebagian besar beklorofil yang bersimbiosis dengan fungi phycomycetous dalam sel basal pada waktu itu ketika gametofit membentuk empat sampai lima sel. Jika tidak ada jalan masuk fungi tidak ada perkembangan gametofit. Perkembangan gametofit pada tahap awal sel apikal yang terpotong terus-menerus mencapai setengah lusin segment dan kemudian mulai dipindahkan ke kumpulan sel meristem, segmen yang terpotong mengalami pembelahan secara periklinal dan sel luar terbentuk adari simbiosis fungi di bagian basal sel. Kelompok apikal sel meritematik di deferensiasikan terlebih dahulu untuk membentuk gametofit.
2. Pembentukan antheridium dan arkegonium
a. Pembentukan anteredium
Pada bagian meristem apikal batang terdapat inisaial sel yang akan membentuk anteridium. Sel inisaial ini akan membelah secara periklinal menjadi outer sel (sel inisial jaket) dan inner sel. Sel inisial androgonial primer akan membelah berungkali di dalam gametofit menjadi sel androgonial berjumlah banyak. Setelah itu sel androgonial akan bermetamorfosis menjadi anterozoid. Anterozoid ini memiliki dua flagel pada enteriornya. Outer sel akan membelah menjadi selapis sel jaket yang membungkus sel androgonial yang pada bagian tengahnya terdapat opercular cell yang berfungsi sebagai jalan keluar antherozoid.
b. Pembentukan arkegonium
Sel inisial arkegonial akan membelah secara periklinal menjadi sel sentral dan sel penutup primer. Sel sentral akan membelah secara periklinal menjadi primery canal cell dan primery venter cell. Pada beberapa spesies primery canal cell akan memebelah secara transfersal menjadi empat canal cell. Akan tetapi, pada spesies lain dapat membelah menjadi enam sampai delapan atau lebih. Primery venter cell secepatnya akan membesar pada bagian canal. Sel venter primer berfungsi menjadi sel telur, tetapi sel ini juga bisa membelah menjadi venter canal cell dan sel telur. Sementara itu sel menutup primer akan membelah secara antiklinal dua kali berturut-turut menjadi empat sel inisial leher. Sel inisial leher membelah secara transversal menjadi tiga sampai empat sel. Sel penutup primer dengan sel kanal bersama-sama membentuk bentukan vertikal pada gemetofit. Sisa dari sel kanal dan sel telur melekat pada protalus.
3. Fertilisasi
Sebelum sel telur masak di bagian aksial kecuali sel telur akan memisah secara cepat. Pada saat ada air, ujung leher arkegonial akan terbuka dan sel operkulum pada anteredium pecah yang mengakibatkan anterozoid masuk dan membuahi sel telur dan membentuk zigot.
4. Embriogenesis
Pertama kali zigot akan selalu mebelah secara transfersal (Smith, 1972). Sel anakan selanjutnya akan menuju ke leher arkegonium menjadi suspensor yang akan mendorong sel anakan lainnya kadang-kadang disebut juga dengan sel embrionik. Sel embrionik secepatnya akan berkembang menjadi sporofit yang matang. Sel embrionik pertama kali membelah secara vertikal menjadi 2 sel anakan. Setiap sel anakan akan membelah menjadi delapan sel embrio yang mana sel tersebut di dua lapisannya terdapat empat sel. Deretan sel yang paling bawah akan bergabung dengan suspensor membentuk kaki sporofit muda. Deretan-deretan sel tersebut akan menjadi empat bagian. Dua sel yang bertemu pada gametofit akan berkembang menjadi tangkai dan dua sel yang jauh dari meristem akan berkembang menjadi cotiledon dan akar primer. Diferensiasi dari akar primer pada akhirnya ditempatkan berdampingan dengan kotiledon dan kaki yang bersatu. Dengan ini embrio akhirnya menempel di bagian dalam gametofit dan tumbuh ke atas dan ke bawah searah dengan meristem gametofit. Pertumbuhan batang dan kotiledon yang secara cepat mengakibatkan bagian apikal gametofit pecah. Kotiledon dan batang akan muncul dan tumbuh ke atas.
5. Secara umum perkembangbiakan Lycopodiu
Generasi gametofit dihasilkan oleh reproduksi aseksual dengan spora. Spora dihasilkan oleh pembelahan sel induk spora yang terjadi di dalam sporangium. Sporangium terdapat pada sporofit (sporogonium) yang terletak di daun atau di batang. Spora haploid (n) yang dihasilkan diterbangkan oleh angin dan jika sampai di tempat yang sesuai akan tumbuh menjadi protalus dan selanjutnya menjadi gametofit yang haploid (n).
Gametofit memiliki dua jenis alat reproduksi, yaitu anteridium dan arkegonium, atau satu jenis alat reproduksi, yaitu anteridium saja atau arkegonium saja. Arkegonium menghasilkan satu ovum yang haploid (n). Anteridium menghasilkan banyak spermatozoid berflagelum yang haploid (n). Spermatozoid bergerak dengan perantara air menuju ovum pada arkegonium. Spermatozoid kemudian membuahi ovum. Pembuahan ovum oleh spermatozoid di arkegonium menghasilkan zigot yang diploid (2n). Zigot membelah dan tumbuh menjadi embrio (2n). Embrio tumbuh menjadi sporofit yang diploid (2n).
Daftar Rujukan
Smith, G. M. 1974. Cryptogamic Botany. New Delhi: Tata Mc Graw Hill Publishing Company Limited
